Библиотека Mosbiblio

В. Ю. Барсуков.  Гистология

 

1. Введение в курс гистологии. Органеллы клетки

Гистология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи – тканевый.

Основным объектом гистологии в системе медицинского образования является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека. Главной задачей гистологии как учебного предмета является изложение знаний о микроскопическом и ультрамикроскопическом строении клеток, тканей органов и систем здорового человека.

Задачей гистологии как науки является выяснение закономерностей строения различных тканей и органов для понимания протекающих в них физиологических процессов и возможности управления этими процессами.

Цитология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению.

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетиче-скихпроцессов.

Клетка – это живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных организмов.

Основные компоненты клетки:

1) ядро;

2) цитоплазма.

По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цито-плазматическому отношению) клетки подразделяются на:

1) клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы);

2) клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).

По форме клетки бывают: круглыми (клетки крови), плоскими, кубическими или призматическими (клетки разных эпителиев), веретенообразными (гладкомы-шечные клетки), отростчатыми (нервные клетки) и др. Большинство клеток содержит одно ядро, однако в одной клетке может быть два, три и более ядер (многоядерные клетки). В организме имеются структуры (симпласты, синцитий), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.

Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:

1) плазмолемма (цитолемма);

2) гиалоплазма;

3) органеллы;

4) включения.

Плазмолемма – оболочка животной клетки, отграничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Органеллы – постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции.

Митохондрии – наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, отличающиеся в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью.

2. Морфология и функции цитоплазмы клетки

Функции плазмолеммы:

1) разграничительная (барьерная);

2) рецепторная;

3) антигенная;

4) транспортная;

5) образование межклеточных контактов. Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы. В каждой липидной молекуле различают две части:

1) гидрофильную головку;

2) гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней стороны. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

1) структурные;

2) транспортные;

3) белки-рецепторы;

4) белки-ферменты;

5) антигенные детерминанты.

Различают следующие способы транспорта веществ:

1) способ диффузии веществ (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) через плазмолемму без затраты энергии;

2) активный транспорт веществ (аминокислот, нуклеотидов и др.) с помощью белков-переносчиков с затратой энергии;

3) везикулярный транспорт (производится посредством везикул (пузырьков)), подразделяется на эндоцитоз – транспорт веществ в клетку, экзоци-тоз – транспорт веществ из клетки. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на:

1) фагоцитоз – захват и перемещение в клетку;

2) пиноцитоз – перенос воды и небольших молекул.

В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и др.), между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи – межклеточные контакты.

Типы межклеточных контактов:

1) простой контакт – 15–20 нм (связь осуществляется за счет соприкосновения макромолекул гликокаликсов);

2) десмосомный контакт – 0,5 мкм (с помощью скопления электроплотного материала в межмембранном пространстве);

3) плотный контакт (в этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую били-пидную мембрану);

4) щелевидный, или нексусы, – 0,5–3 мкм (обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами, или коннексонами, содержащими гидрофильные каналы, через которые осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь);

5) синаптический контакт, или синапс, – специфические контакты между нервными клетками.

3. Морфология и функция органелы клетки

Классификация органелл:

1) общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки;

2) специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток.

В свою очередь, общие органеллы подразделяются на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся:

1) митохондрии;

2) эндоплазматическая сеть;

3) пластинчатый комплекс;

4) лизосомы;

5) пероксисомы.

К немембранным органеллам относятся:

1) рибосомы;

2) клеточный центр;

3) микротрубочки;

4) микрофибриллы;

5) микрофиламенты.

Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрии образована двумя билипидными мембранами, разделенными пространством в 10–20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии всю митохондрию в виде мешка и отграничивает ее от гиалоплазмы. Функция митохондрий – образование энергии в виде АТФ.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.

На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.

Функции зернистой ЭПС:

1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки (на экспорт);

2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

3) конденсация и модификация синтезированного белка;

4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Функции пластинчатого комплекса:

1) выведение из клетки синтезированных в ней продуктов (транспортная функция);

2) конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой ЭПС;

3) образование лизосом (совместно с зернистой ЭПС);

4) участие в обмене углеводов;

5) синтез молекул, образующих гликокаликс цито-леммы;

6) синтез, накопление, выведение муцинов (слизи).

4. Морфология и функции органеллы клетки (продолжение)

Лизосомы – наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной.

Функция лизосом – обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и эндогенных биополимерных веществ.

Классификация лизосом:

1) первичные лизосомы – электронно-плотные тельца;

2) вторичные лизосомы – фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

3) третичные лизосомы, или остаточные тельца. Пероксисомы – микротельца цитоплазмы (0,1—

1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, отличающиеся от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а в число белков-ферментов входит каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Рибосомы – аппараты синтеза белка и полипептидных молекул.

По локализации подразделяются на:

1) свободные – находятся в гиалоплазме;

2) несвободные, или прикрепленные, – связаны с мембранами ЭПС.

Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. Каждая субъединица рибосомы состоит из рибосомальной РНК и белка – рибонуклеопротеида. Образуются субъединицы в ядрышке, а сборка в единую рибосому осуществляется в цитоплазме. Для синтеза белка отдельные рибосомы с помощью матричной (информационной) РНК объединяются в цепочки рибосом – полисомы. Клеточный центр (или цитоцентр, центросома) в неделящейся клетке состоит из двух основных структурных компонентов:

1) диплосомы;

2) центросферы.

Диплосома состоит из двух центриолей (материнской и дочерней), расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из микротрубочек.

Функции цитоцентра:

1) образование веретена деления в профазе митоза;

2) участие в формировании микротрубочек клеточного каркаса;

3) в реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базисными тельцами ресничек.

Микротрубочки – полые цилиндры (внешний диаметр – 24 нм, внутренний – 15 нм) являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет.

Микрофибриллы (промежуточные филаменты) представляют собой тонкие неветвящиеся нити.

Микрофиламенты – еще более тонкие нитчатые структуры (5–7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина). В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподии и перемещение клетки.

5. Морфология и функции ядра. Репродукция клеток

1. Структурные элементы ядра Структурные элементы ядра, перечисленные ниже, бывают хорошо выражены только в интерфазе:

1) хроматин;

2) ядрышко;

3) кариоплазма;

4) кариолемма.

Хроматин это вещество, хорошо воспринимающее краситель состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20–25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. При подготовке клетки к делению в ядре происходят спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспира-лизация хроматиновых фибрилл

По химическому строению хроматин состоит из:

1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК);

2) белков;

3) рибонуклеиновой кислоты (РНК).

Ядрышко – сферическое образование (1–5 мкм в диаметре), хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе. В одном ядре содержится несколько ядрышек.

Микроскопически в ядрышке различают:

1) фибриллярный компонент (локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида);

2) гранулярный компонент (локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом).

Кариолемма – ядерная оболочка, которая отделяет содержимое ядра от цитоплазмы обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина. Функции ядер соматических клеток:

1) хранение генетической информации, закодированной в молекулах ДНК;

2) репарация (восстановление) молекул ДНК после их повреждения с помощью специальных репаратив-ных ферментов;

3) редупликация (удвоение) ДНК в синтетическом периоде интерфазы;

4) передача генетической информации дочерним клеткам во время митоза;

5) реализация генетической информации, закодированной в ДНК, для синтеза белка и небелковых молекул: образование аппарата белкового синтеза (информационной, рибосомальной и транспортных РНК).

Функции ядер половых клеток:

1) хранение генетической информации;

2) передача генетической информации при слиянии женских и мужских половых клеток.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток:

1) часто делящиеся клетки клетки эпителия кишечника;

2) редко делящиеся клетки (клетки печени);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен. Клеточный цикл подразделяется на два основных

периода:

1) митоз, или период деления;

2) интерфазу – промежуток жизни клетки между двумя делениями.

6. Общая эмбриология

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

1. Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти.

2. Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) составляет у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от митотического деления тем что:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью. Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок). Гисто– и органогенез, процесс превращения зачатков

тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

7. Эмбриология человека

Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спер-мато– и овогенез) и оплодотворение.

Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода:

1) I период – размножения;

2) II период – роста;

3) III период – созревания;

4) IV период – формирования.

Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста. Головка содержит:

1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);

2) чехлик;

3) акросому;

4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой. Хвост сперматозоида подразделяется на:

1) связующий отдел;

2) промежуточный отдел;

3) главный отдел;

4) терминальный отдел.

Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на 3 периода:

1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);

2) период роста (малого и большого);

3) период созревания.

Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы. Подразделяется на три фазы:

1) дистантное взаимодействие;

2) контактное взаимодействие;

3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).

В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:

1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости о матке в маточной трубе;

2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;

3) канацитация – активация сперматозоидов гинога-монами и гормоном прогестероном.

Через 1,5–2 ч сперматозоиды достигают дисталь-ной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.

Ферменты, выделяемые сперматозоидом, разрушают лучистый венец и блестящую оболочку яйцеклетки. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточный отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки.

Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:

1) содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов, при концентрации в 1 мл не менее 60 млн;

2) проходимость женских половых путей;

3) нормальное анатомическое положение матки;

4) нормальная температура тела;

5) щелочная среда в половых путях женщины.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24–30 ч.

8. Эмбриология человека

Эмбриогенез

Эмбриогенез человека подразделяется на:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гисто– и органогенеза. I. Период дробления. Дробление у человека полное

неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины, подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются в центре и составляют эмбрио-бласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). В процессе развития хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона. Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) как составная часть плаценты хорион принимает участие в выполнении многих ее функций: трофической, газообменной, экскреторной и др.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона: образование околоплодных вод и защитная функция. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной энтодермы);

2) внезародышевой мезенхимы. Функции желточного мешка:

1) кроветворная (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобла-стов);

3) трофическая функция (у птиц и рыб). Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Наружный зародышевый листок дифференцируется:

1) нейроэктодерму (из нее развиваются нервная трубка и ганглиозная пластинка);

2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);

3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);

4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.). Внутренний зародышевый листок подразделяется на:

1) кишечную, или зародышевую, энтодерму;

2) внезародышевую, или желточную, энтодерму. Из кишечной энтодермы развиваются:

1) эпителий и железы желудка и кишечника;

2) печень;

3) поджелудочная железа.

9. Общие принципы организации тканей

Ткань – это система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. 1. Характеристика структурных компонентов ткани Клетки – основные, функционально ведущие компоненты тканей. Все ткани состоят из нескольких типов клеток.

Клеточная популяция – это совокупность клеток данного типа.

Клеточный дифферон, или гистогенетический ряд, – это совокупность клеток данного типа (данной популяция), находящихся на различных этапах дифферен-цировки.

Производные клеток:

1) симпласты (слияние отдельных клеток, например мышечное волокно);

2) синцитий (несколько клеток, соединенных между собой отростками, например сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника);

3) постклеточные образования (эритроциты, тромбоциты).

Межклеточное вещество – также продукт деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:

1) аморфного вещества;

2) волокон (коллагеновых, ретикулярных, эластических).

Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях.

Классификации тканей:

1) эпителиальные ткани;

2) соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани);

3) мышечные ткани;

4) нервная ткань.

Тканевой гомеостаз, или поддержание структурного постоянства тканей Регенерация тканей Формы регенерации:

1) физиологическая регенерация – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

2) репаративная регенерация – восстановление тканей и органов после их повреждения (травм, воспа-лений, хирургических воздействий и т. д.).

Интеграция тканей

Ткани входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи: структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей.

Механизмы интеграции:

1) межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия;

2) эндокринные влияния;

3) нервные влияния.

Например, в состав сердца входят: сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань.

10. Эпителиальные ткани

Характеристика эпителиальных тканей

Они образуют внешние и внутренние покровы организма. Функции эпителиев:

1) защитная (барьерная);

2) секреторная;

3) экскреторная;

4) всасывательная. Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

1) расположение клеток пластами;

2) расположение клеток на базальной мембране;

3) преобладание клеток над межклеточным веществом;

4) полярная дифференцированность клеток (на ба-зальный и апикальный полюсы);

5) отсутствие кровеносных и лимфатических сосудов;

6) высокая способность клеток к регенерации. Структурные компоненты эпителиальной ткани:

1) эпителиальные клетки (эпителиоциты);

2) базальная мембрана. Эпителиоциты являются основными структурными

элементами эпителиальных тканей. Базальная мембрана (толщина около 1 мкм) состоит из:

1) тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4-го типа);

2) аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

Функции базальной мембраны: 1) барьерная (отделение эпителия от соединительной ткани);

2) трофическая (диффузия питательных веществ и продуктов метаболизма из подлежащей соединительной ткани и обратно); 3) организующая (прикрепление эпителиоцитов с помощью полудесмосом). Классификация желез По количеству клеток:

1) одноклеточные (бокаловидная железа);

2) многоклеточные (подавляющее большинство желез). По расположению клеток в эпителиальном пласте:

1) эндоэпителиальные (бокаловидная железа);

2) экзоэпителиальные.

По способу выведения секрета из железы и по строению:

1) экзокринные железы (имеют выводной проток);

2) эндокринные железы (не имеют выводных протоков и выделяют секреты (гормоны) в кровь или лимфу).

По способу выделения секрета из железистой клетки:

1) мерокриновые;

2) апокриновые;

3) голокриновые.

По составу выделяемого секрета:

1) белковые (серозные);

2) слизистые;

3) смешанные (белково-слизистые);

4) сальные.

Фазы секреторного цикла железистых клеток Существуют следующие фазы секреторного цикла железистых клеток:

1) поглощение исходных продуктов секретообразования;

2) синтез и накопление секрета;

3) выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

4) восстановление железистой клетки.

11. Соединительные ткани

Собственно соединительные ткани

Развиваются структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

1) внутреннее расположение в организме;

2) преобладание межклеточного вещества над клетками;

3) многообразие клеточных форм;

4) общий источник происхождения – мезенхима.

1. Морфологическая и функциональная характеристика рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани

Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:

1) многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);

2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.

Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

1) трофическая;

2) опорная – образует строму паренхиматозных органов;

3) защитная – неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;

4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;

5) репаративная.

Структурная и функциональная характеристика клеточных типов рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Фибробласты – преобладающая популяция клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Они неоднородны по степени зрелости и функциональной специфичности и потому подразделяются на следующие субпопуляции:

1) малодифференцированные клетки;

2) дифференцированные или зрелые клетки, или собственно фибробласты;

3) старые фибробласты (дефинитивные) – фиброциты, а также специализированные формы фибробластов;

4) миофибробласты;

5) фиброкласты.

Макрофаги – клетки, осуществляющие защитную функцию,

Тканевые базофилы (тучные клетки) являются истинными клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Плазматические клетки (плазмоциты) – клетки иммунной системы. Образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенных веществ. Функция: синтез иммуноглобулинов.

Жировые клетки (адипоциты) содержатся в рыхлой соединительной ткани в неодинаковых количествах в разных участках тела и в разных органах.

Функции жировых клеток:

1) депо энергетических ресурсов;

2) депо воды;

3) депо жирорастворимых витаминов и др. Пигментные клетки (пигментоциты, меланоциты) —

клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (меланин).

12. Соединительные ткани

Соединительные ткани состоит из двух структурных компонентов:

1) из основного, или аморфного, вещества;

2) из волокон.

Основное, или аморфное, вещество состоит из белков и углеводов. Белки представлены коллагеном, альбуминами и глобулинами.

Углеводы представлены полимерными формами, в основном гликозаминогликанами.

Углеводные компоненты удерживают воду, в зависимости от содержания воды ткань может быть более или менее плотной.

Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из крови клеткам и обратно.

Волокнистый компонент представлен коллагеновы-ми, эластическими и ретикулярными волокнами. В различных органах соотношение названных волокон неодинаково.

Эластические волокна характеризуются высокой эластичностью, способностью растягиваться и сокращаться, но незначительной плотностью.

Ретикулярные волокно по своему составу близко к коллагеновым волокнам, но в них более выражен углеводный компонент.

Отличается от рыхлой преобладанием в межклеточном веществе волокнистого компонента над аморфным.

Плотная оформленная соединительная ткань представлена в организме в виде сухожилий, связок, фиброзных мембран. Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань образует сетчатый слой дермы кожи.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки.

Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково выражена у разных субъектов и на протяжении онтогенеза. Она представляет собой скопление типичных жировых клеток (адипоцитов).

Функции белой жировой ткани:

1) депо энергии;

2) депо воды;

3) депо жирорастворимых витаминов;

4) механическая защита некоторых органов. Локализуется она только в определенных местах: за

грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жировых клеток, которые существенно отличаются от типичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в провизорных органах, и прежде всего – в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибро-бластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).

13. Скелетные соединительные ткани. Хрящевые ткани

Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волок-ни-стую хрящевую ткань.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется на-хождениемв клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. Хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам ткань характеризуется высокой прочностью. В организме встречается в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани. Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи и состоит из волокнистой соединительной ткани. В надхрящнице выделяют два слоя:

1) наружный – фиброзный;

2) внутренний – клеточный, или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифферен-цированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.

В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:

1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

2) защищает хрящевую ткань;

3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, и жидкостью из сосудов костной ткани.

14. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % костной ткани, органические – 30 %.

Функции костных тканей:

1) опорная;

2) механическая;

3) защитная (механическая защита);

4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).

Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани.

Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку.

Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные ор-ганеллы в них слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. За счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.

Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани.

Функциональная активность остеокласта: в центральной зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитиче-ские ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно.

15. Скелетные соединительные ткани. Костные ткани (кость, надкостница, красный костный мозг)

Кость – это орган, основным структурным КПМРП-нентом которого являются костная ткань.

Вместе с суставами и связками, соединяющими кости скелета между собой, и мышцами, приклепле

ными к кости сухожилиями, кости образуют опорно-двигательный аппарат. По форме и строени кости бывают длинные или трубчатые, плоские, или широкие, и короткие (например позвонки).

Кость как орган состоит из таких элементов, как:

1) костная ткань;

2) надкостница;

3) костный мозг (красный, желтый);

4) сосуды и нервы.

Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.

Надкостница – тонкая прояная соединительнотканная пластинка, которая богата кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами.

Таким образом, вследствие костеобразующихсвойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница прочно сращена при помощи проюодающих волокон, уходящих в глубь кости.

Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится корганам кроветворения и иммуногенеза.

Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости.

Строение диафиза трубчатой кости. На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:

1) надкостницу (периост);

2) наружный слой общих, или генеральных, пластин;

3) слой остеонов;

4) внутренний слой общих, или генеральных, пластин;

5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост). Классификация костных тканей. Различают две разновидности костных тканей:

1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

2) пластинчатую (параллельно волокнистую).

В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагено-вые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.

В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретику-лофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных).

16. Мышечные ткани

Скелетная мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань, развивается из мезенхимы. К специальным мышечным тканям относятся гладкомышечные клетки радужной оболочки, – миоэ-пителиальные клетки слюнных, слезных, потовых и молочных желез.

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей: скелетная – из миотомов сомитов, сердечная – из висцеральных листков спланхиотомов.

Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами. Мышечное волокно окружено оболочкой сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются два листка: внутренний листок является типичной плазмолеммой, а наружный представляет собой тонкую соединительно-тканную пластинку (базальную пластинку).

Базальная пластинка образована тонкими колла-геновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительно-тканные элементы мышцы.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна (как по объему, так и по выполняемым функциям). Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов. Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем:

1) миофибрилл;

2) саркоплазматической сети;

3) канальцев Т-системы.